FORMACION DEL DIAFRAGMA...

Formación del diafragma.

Aun cuando las cavidades pleurales están separadas de la cavidad pericárdica, permanecen por un tiempo en comunicación directa con la cavidad abdominal (peritoneal), porque el diafragma todavía está incompleto. Durante el desarrollo ulterior, la abertura entre las futuras cavidades pleural y peritoneal es cerrada por pliegues en forma de medialuna, los pliegues pleuroperitoneales, que se proyectan en el extremo caudal de los canales pericardioperitoneales.

Progresivamente, los pliegues se extienden en dirección medial y ventral, de modo tal que hacia la séptima semana se fusionan con el mesenterio del esófago y con el septum transversum.En consecuencia, la conexión entre las porciones torácica y abdominal de la cavidad corporal es cerrada por las membranas pleuroperitoneales.

Una vez que se ha formado este reborde, los mioblastos que se originan en la pared del cuerpo penetran en las membranas para formar la parte muscular del diafragma. En consecuencia, el diafragma deriva de las siguientes estructuras: a) el septum transversum, que forma el centro tendinoso del diafragma; b) las dos membranas pleuroperitoneales; c) los componentes musculares de las paredes corporales lateral y dorsal, y d) el mesenterio del esófago, en el cual se desarrollan los pilares del diafragma.

En un principio, el septum transversum se encuentra en oposición a los somitas cervicales, y en él se desarrollan los componentes nerviosos del tercero, cuarto y quinto segmentos cervicales de la médula espinal. Al comienzo, los nervios, que reciben el nombre de nervios frénicos, pasan al septum a través de los pliegues pleuropericárdicos .Ello explica por qué, con la ulterior expansión de los pulmones y el descenso del septum, se desliza el nervio frénico que inerva el diafragma hasta el pericardio fibroso.

Si bien durante la cuarta semana el septum transversum está en posición opuesta a los segmentos cervicales, a la sexta semana el diafragma que se está desarrollando ya está localizado a nivel de los somitas torácicos. El crecimiento rápido de la parte dorsal del embrión (columna vertebral), en comparación con la parte ventral, produce reubicación del diafragma. Hacia el comienzo del tercer mes, algunas de las bandas dorsales del diafragma se originan a nivel de la primera vértebra lumbar. Los nervios frénicos se distribuyen en el diafragma y le suministran inervación motora y sensitiva. Dado que la parte más periférica del diafragma deriva del mesénquima de la pared torácica, se acepta, en general, que algunos de los nervios intercostales inferiores (torácicos) aportan fibras sensitivas a la porción periférica del diafragma.

DIAFRAGMA Y CAVIDAD TORACICA..

Diafragma y cavidad torácica

El septum transversum es una lámina gruesa de tejido mesodérmico que ocupa el espacio entre la cavidad torácica y el pedículo del saco vitelino.Este tabique no separa por completo las cavidades torácica y abdominal, sino que deja una comunicación amplia, los canales pericardioperitoneales, a cada lado del intestino anterior.Cuando comienza el crecimiento de los esbozos pulmonares, éstos se expanden en sentido

caudolateral dentro de los canales pericardioperitoneales.Como consecuencia del crecimiento rápido de los pulmones, los canales pericardioperitoneales resultan demasiado pequeños y los pulmones comienzan a expandirse dentro del mesénquima de la pared corporal en dirección dorsal, lateral y ventral.

Esta expansión en dirección ventral y lateral es posterior a la de los pliegues pleuropericárdicos. En un principio estos pliegues aparecen como pequeños rebordes que se proyectan hacia la cavidad torácica primitiva indivisa .Con la expansión de los pulmones, el mesodermo de la pared del cuerpo se divide en dos componentes:  la pared definitiva del tórax, las membranas pleuropericárdicas, que son prolongaciones de los pliegues pleuropericárdicos que contienen las venas cardinales comunes y los nervios frénicos.

Más adelante, cuando como consecuencia del descenso del corazón y los cambios de posición del seno venoso las venas cardinales comunes se desplazan hacia la línea media, las membranas pleuropericárdicas se extienden a la manera de un mesenterio.Por ultimo se fusionan entre sí y con la raíz de los pulmones y entonces la cavidad torácica queda dividida en la cavidad pericárdica y dos cavidades pleurales definitivas .En el adulto las membranas pleuropericárdocas forman el pericardio fibroso.

MEMBRANAS SEROSAS..

Membranas serosas.

Las células del mesodermo somático que revisten el celoma intraembrionario se transforman

en mesoteliales y constituyen la capa parietal de las membranas serosas que revisten la parte externa de las cavidades peritoneal,.pleural y pericárdica. Del mismo modolas células de la hoja esplácnica del mesodermo formarán la capa visceral de las membranas serosas que cubren los órganos abdominales, los pulmones y el corazón..Las capas visceral y parietal se continúan una con la otra a nivel de la raíz del mesenterio dorsal

 que mantiene suspendido el tubo intestinal en la cavidad peritoneal. En un principio, este mesenterio dorsal es una banda engrosada de mesodermo que se extiende en forma continua desde el límite caudal del intestino anterior hasta la parte final del intestino posterior. El mesenterio ventral solamente se extiende desde el intestino anterior caudal hasta la porción superior del duodeno y es el resultado del adelgazamiento del mesodermo del septum transversum . Estos mesenterios representan capas dobles

de peritoneo por donde transcurren los vasos sanguíneos, linfáticos y nervios hasta los diferentes órganos.

CAVIDADES CORPORALES..

Formación de la cavidad intraembrionaria.

Hacia el final de la tercera semana, el mesodermo intraembrionario de cada lado de la

línea media se diferencia en una porción paraxial, una porción intermedia y una lámina lateral

(mesodermo lateral).

Cuando aparecen hendiduras intercelulares en el mesodermo lateral, las láminas se dividen en dos capas: la hoja somática del mesodermo y la hoja esplácnica del mesodermo. Esta última se continúa con el mesodermo de la pared del saco vitelino.El espacio limitado por estas hojas forma la cavidad intraembrionaria (cavidad corporal). Al principio, los lados derecho e izquierdo de la cavidad intraembrionaria se hallan en comunicación con la cavidad extraembrionaria, pero cuando el cuerpo del embrión se pliega en dirección cefalocaudal y lateral, esta comunicación se pierde.Así constituye una cavidad intraembrionaria amplia que se extiende desde la región torácica hasta la pelviana.

 

 

MUSCULO LISO..

MÚSCULO LISO.


Las fibras de músculo liso se diferencian a partir del mesénquima esplácnico que rodea al endotelio del intestino primitivo y los órganos derivados del mismo. La diferenciación este tipo de músculo inicia con el desarrollo de núcleos alargados en los mioblastos fusiformes. En las primeras etapas del desarrollo se continúa la diferenciación de nuevos mioblastos, pero no llegan a fusionarse como en el caso del músculo
estriado; así, permanecen de manera individual y por lo tanto se observa un solo núcleo. Durante períodos posteriores del desarrollo, la división de los mioblastos preexistentes sustituye gradualmente a la diferenciación de mioblastos nuevos para la obtención de más tejido muscular liso.


MÚSCULO CARDIACO.

El músculo cardiaco proviene del mesodermo esplácnico lateral que envuelve al tubo cardiaco en desarrollo. Las fibras musculares cardiacas surgen por diferenciación de mioblastos individuales, los cuales al unirse entre sí no desintegran sus membranas celulares, sino que crean áreas de adhesión que posteriormente darán origen a los discos intercalares. Hacia el final del período embrionario se desarrollan haces de células musculares especiales con miofibrillas de distribución irregular y tamaño realtivamente mayor que las fibras de músculo cardíaco típicas. De estos haces se forman las Fibras de Purkinje a partir de las cuáles se establece el sistema de conducción del corazón.

DESARROLLO DEL SISTEMA MUSCULAR..

DESARROLLO DEL SISTEMA MUSCULAR.


El sistema muscular se desarrolla casi en su totalidad a partir del mesodermo. Los diferentes tipos de músculo derivan de distintos fuentes de mesodermo: así, tenemos que el músculo esquelético deriva del mesodermo paraxial, el músculo liso se diferencia de la hoja esplácnica del mesodermo lateral que rodea al intenstino y sus derivados, y por último el músculo cardiaco que proviene del mesodermo esplácnico que circunda al tubo cardiaco.
 
 
MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO.


Recordemos que el músculo estriado se diferencía del mesodermo paraxial, el cual forma somitas desde la región occipital hasta la región sacra del embrión. Los somitas a su vez se dividen en regiones que posteriormente se diferenciarán en esclerotomo y el dermomiotomo; este último a su vez se dividirá en dermatomo y dos regiones formadoras de músculo los futuros miotomos. Dentro del somita, cada miotomo típico tiene una división dorsal epiaxial o epímero y una división ventral hipoaxial o hipómero.

Las células miogénas del epímero migran ventralmente para la formación de los músculos epaxiales profundos de la espalda. Algunos derivados de esta región son los músculos extensores del cuello y de la columna vertebral. Las células que provienen del hipómero contribuyen a la formación de la musculatura de la pared corporal (hipoaxial ó hipomérica). Los músculos a los que darán origen en el adulto son: músculos escalenos, prevertebrales, genohioideo, e infrahioideo, flexores lateral y ventral de la columna vertebral, cuadrado lumbar, diafragma pélvico, por mencionar algunos.

Durante la diferenciación, de las células musculares, los mioblastos o células precursoras, se fusionan y forman estructuras cilíndricas, alargadas, multinucleadas, llamadas miotubos. Durante su diferencición los miotubos se revisten de láminas externas que los separan del tejido conjuntivo circundante. Los fibroblastos producen la vaina del permisio y el epimisio de la vaina fibrosa; el endomisio está compuesto por la lámina externa, derivada de la fibra muscular, y por fibras reticulares. Muy pronto aparecen miofibrillas en el citoplasma, y al final del tercer mes, aparecen las estrías típicas del músculo esquelético. A nivel molecular, éstos fenómenos están precedidos por la activación del gen que codifica a la proteína morfogenética de hueso cuatro (ó BMP4) y probablemente del factor de crecimiento de fibroblastos en la lámina de mesodermo lateral; esta señal junto con la de las proteínas WNT del ectodermo adyacente son inductores miogénos en las células del borde ventrolateral del somita que formará al hipómero, ya antes mencionado.

La expresión de los genes específicos del músculo, Myo-D y Myf 5 con la secreción simultánea de BMP4 por el ectodermo suprayacente, induce la producción de WNT en la región dorsal del tubo neural y combinada con la baja difusión de la señal de la proteína Sonic hedgehog desde la notocorda y la placa del piso del tubo neural, provocan expresión de Myf-5 y Myo-D en las células del borde dorsomedial del dermomiotoma y por tanto su determinación a células miogénas.

La inervación de los músculos segmentarios está dividida en un ramo primario dorsal para el epímero y un ramo primario ventral para el hipómero. Estos nervios permanecerán con su segmento muscular original, establecido en la embriogénesis, y lo respetarán durante toda la migración.

La unión entre los músculos y los huesos se conocen como tendones y embriológicamente derivan de las células del esclerotomo cercanas a cada uno de los miotomos.